中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所（以下簡(jiǎn)稱“黃海水產(chǎn)研究所”）海水養(yǎng)殖生物育種與可持續(xù)產(chǎn)出全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室在南極磷蝦超大基因組組裝、極端環(huán)境適應(yīng)和群體歷史演化研究方面取得突破性進(jìn)展。研究成果以“The enormous repetitive Antarctic krill genome reveals environmental adaptations and population insights”為題于3月2日發(fā)表于國際頂級(jí)期刊CELL（《細(xì)胞》）。
南極大磷蝦（簡(jiǎn)稱磷蝦）是地球上資源量最大、繁衍最成功的物種之一。磷蝦的環(huán)南極分布特征、巨大的生物量和多種高營養(yǎng)級(jí)生物主要餌料的身份，使其在南極生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和營養(yǎng)運(yùn)輸過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，是南大洋生態(tài)系統(tǒng)生物和功能多樣性的關(guān)鍵種。同時(shí)，南極磷蝦也是巨大的人類蛋白儲(chǔ)庫和戰(zhàn)略資源。小小的南極磷蝦，其基因組為何如此之大？它是如何適應(yīng)南極極晝極夜等特殊的環(huán)境？它又是如何一步步演化成現(xiàn)今的超大群體規(guī)模？等一系列問題亟待解答。而這些問題依賴于遺傳信息的分析和挖掘。盡管世界多個(gè)國家先后發(fā)起南極磷蝦基因組計(jì)劃，但是由于其超大且復(fù)雜的基因組結(jié)構(gòu)特征，阻礙了南極磷蝦基因資源的發(fā)掘與利用。
該研究利用新一代測(cè)序技術(shù)對(duì)南極磷蝦開展了高深度的基因組測(cè)序、組裝和分析，構(gòu)建了迄今為止地球上最大的動(dòng)物基因組參考序列（圖1），其大小為48Gb，約為人類基因組的16倍。研究發(fā)現(xiàn)南極磷蝦基因組中重復(fù)序列含量高達(dá)92.45%，這源于南極磷蝦基因組重復(fù)序列的兩次爆發(fā)式擴(kuò)張，這也是目前為止已報(bào)道的基因組重復(fù)序列含量最高的物種。
圖1.南極磷蝦基因組圖譜和重復(fù)序列特征
結(jié)合全長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，研究團(tuán)隊(duì)完善了南極磷蝦生物鐘的雙反饋回路，通過與果蠅和哺乳動(dòng)物比較發(fā)現(xiàn)，雙反饋回路中的關(guān)鍵基因沒有缺失，而部分基因（CRY1、CLK、NEMO和PDP1）在夏季（白晝時(shí)間長(zhǎng)）和冬季（黑夜時(shí)間長(zhǎng)）顯示出不同的表達(dá)水平，表明磷蝦已經(jīng)進(jìn)化出由晝夜節(jié)律系統(tǒng)控制的身體適應(yīng)和行為模式，以適應(yīng)極晝極夜的環(huán)境變化。此外，在磷蝦基因組中鑒定到25個(gè)顯著擴(kuò)張的基因家族中，有12個(gè)與磷蝦蛻殼或能量代謝相關(guān)。這些基因在冬、夏不同的季節(jié)中表現(xiàn)出了顯著不同的表達(dá)水平，與磷蝦在相對(duì)高溫、長(zhǎng)光照和食物充足的夏季生命活動(dòng)旺盛，蛻皮快的研究結(jié)果一致，表明磷蝦的相關(guān)基因?yàn)槠溥m應(yīng)極地特殊環(huán)境奠定了遺傳基礎(chǔ)。
圖2.南極磷蝦適應(yīng)南極海洋環(huán)境的基因組變化
由于南大洋繞極流的存在，南極磷蝦是否為遺傳同質(zhì)的種群一直以來都是備受關(guān)注的熱點(diǎn)，本研究對(duì)來源于4個(gè)生物量較高的南大洋區(qū)域[南喬治亞島(SG)、南設(shè)得蘭群島(SSI)、普里茲灣 (PB)、羅斯海(RS)]的75個(gè)個(gè)體進(jìn)行了群體遺傳學(xué)分析，共鑒定出3.65億個(gè)SNP, 通過核苷酸多樣性，群體分化指數(shù)，遷移率等綜合分析，結(jié)果表明南極磷蝦在大的地理范圍上具有較高的遺傳連通性，不同地理群體之間沒有實(shí)質(zhì)性差異。但是由于環(huán)境差異產(chǎn)生的自然選擇，不同地理區(qū)域南極磷蝦群體的遺傳結(jié)構(gòu)還是呈現(xiàn)出微弱差異。
此外，南極磷蝦何以形成如此巨大的資源量？南極磷蝦資源量形成與積聚又經(jīng)歷了怎樣的歷史演變過程？對(duì)磷蝦群體演化歷史的分析發(fā)現(xiàn)，磷蝦的有效種群大小先在1000 萬年前急劇減少，這與更新世期間冰期-間冰期氣候的劇烈波動(dòng)相吻合；在10萬年前，南極磷蝦種群大小出現(xiàn)反彈，開始擴(kuò)張，其原因可能是晚更新世期間較冷的溫度導(dǎo)致海冰擴(kuò)張，擴(kuò)大了磷蝦的棲息地，進(jìn)而出現(xiàn)了種群的擴(kuò)張。雖然在大尺度上，基于基因組數(shù)據(jù)的推論與歷史氣候變化相對(duì)應(yīng)，但是環(huán)境因素對(duì)南極磷蝦群體的影響非常復(fù)雜，當(dāng)今快速的氣候變化對(duì)南極磷蝦種群的影響還需進(jìn)一步深入研究。
圖3.南極磷蝦種群結(jié)構(gòu)和歷史
上述研究發(fā)現(xiàn)為海洋生物極端環(huán)境適應(yīng)機(jī)制及其群體演化的深入解析提供了新的理論參考，也為南極磷蝦漁業(yè)資源的管理提供了理論依據(jù)，對(duì)于培育我國南極磷蝦這一海洋生物資源開發(fā)利用新興戰(zhàn)略產(chǎn)業(yè)、深度參與極地漁業(yè)國際治理具有重大意義。
黃海水產(chǎn)研究所邵長(zhǎng)偉研究員為論文第一作者和通訊作者，青島華大基因研究院范廣益研究員和德國阿爾弗雷德?魏格納研究所的Bettina Meyer教授為共同通訊作者，黃海水產(chǎn)研究所劉凱強(qiáng)、李碩以及青島華大基因研究院孫帥、王佳昊、劉群為論文共同第一作者。來自澳大利亞，意大利等國的科學(xué)家也參與了此項(xiàng)工作。本研究工作得到了唐啟升院士、陳松林院士、趙憲勇研究員團(tuán)隊(duì)等的支持和指導(dǎo)。研究項(xiàng)目也獲得國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)、山東省泰山學(xué)者特聘專家、中國水產(chǎn)科學(xué)研究院創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)等項(xiàng)目的支持。
論文鏈接：
https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.02.005
